​Генетические исследования бурят, тувинцев, алтайцев и тунгусоязычных народов Дальнего Востока

Бескрайние просторы Сибири, охватывающие 67% территории России, — родина 34 народов.

Южная Сибирь — место обитания скотоводов и земледельцев: бурят, тувинцев, алтайцев, хакасов, шорцев, тофалар.

На юге Дальнего Востока (Приморье, Приамурье, остров Сахалин) по большим рекам расселены рыболовы — нивхи, нанайцы, ульчи, орочи, ороки, негидальцы и охотники — удэгейцы.

В бассейне среднего течения р. Лена, низовья рек Алдан, Вилюй, Олекма, Анабара, Яна, Индигирка, Колыма — живут якуты.

На Крайнем Северо-Востоке (Чукотке и Камчатке) обитают охотники на морских животных — азиатские эскимосы, алеуты и приморские чукчи, оленеводы тундры — чукчи и коряки, рыболовы — ительмены.

В Западной Сибири живут рыболовы — ханты и манси, охотники — селькупы, и оленеводы — ненцы.

Буряты

Бурятка (фото: Угансух Бямба)

Буряты – крупное этническое образование, сложение которого происходило на территории Прибайкалья при участии тюркских, монгольских, тунгусских, самодийских и енисейских групп населения.

Этническая история региона с древности имеет поликультурные корни. Период развития культуры плиточных могил в данном регионе маркируется наслоением культуры керексуров.

В средневековье Прибайкалье становится своеобразным этногенетическим узлом, где ранние стадии этнического развития прошли якуты и эвенки. Другие древние насельники этой территории – самодийские, енисейские племена, интегрируясь в новые общности, неоднократно меняли язык, переходя на тюркские и монгольские наречия.

Из Енисейско-Ангарского региона сдвинулись в юго-западном направлении ойраты, прежде составлявшие единую ойратско-бурятскую общность.

Все эти древние народы оставили свой след в этническом составе современных бурят, сохранившийся в диалектах, материальной и духовной культуре.

Для геномного анализа были получены образцы венозной крови от 16 представителей этнических групп бурят. Адресная выборка респондентов подразумевала владение информацией о родословной, о местах расселения предков.

Из племенных объединений бурят в исследование были вовлечены представители таких крупных племен, как булагаты, эхириты, хори, хонгодоры. Из состава булагатов были вовлечены представители малых племен, таких как ашибагат, готол, бубай, харанут, из состава эхиритов – шоно, hэнгэлдэр, hойбо, из состава хори – хубдууд, галзууд, бодонгууд, сагаан. Кроме того, были привлечены представители таких племен, как шарнууд, тэртэ, зунгар, хурумши, замууд, цонгол.

Результаты исследования

В целом у бурят доминируют две мажорные гаплогруппы. У восточных бурят доминирует по частоте гаплогруппа N1a1a1a1a3a2-B199, Y16313, Y16221(xB220, Z35320). У западных (включая Курумкан и др.) это бывшая C3d, теперь C2b1a1a1a1-F3850*(xZ33003, Z31853, Z33002, Z31645). Эти данные по Харькову В.Н. и др. по состоянию на 2022 год. (https://www.yfull.com/tree/C-F3850/).

Анализ социальной и этнической структуры и разнообразия митохондриальных генофондов 16 анализов позволил установить, что высокое разнообразие племенных групп среди современной популяции бурят обусловлено генетической структурой.

По отцовским линиям ДНК буряты представляют популяцию центральноазиатского происхождения, преимущественно монгольского (С2, С2е1). Отмечается также наличие гена R1b.

Изучение генетической структуры материнских линий (Мт-ДНК) показало, что в этой этнической группе высокое генетическое разнообразие обусловлено наличием предположительно тюркского (древнеуйгурского) (45,2±19 %) и тунгусо-маньчжурского компонента (30,2± 18,9 %), а монгольский компонент составил 24,6 %. Например, проведенная этимологизация этнонимов группы булагатских племен «обогони-олон» указала на их связь с древнеуйгурским этническим пластом в истории Центральной Азии.

Необходимо отметить, что по выборке этнических бурят общей численностью 297 образцов крови, в генофонде бурят выявлено 11 гаплогрупп (С3*, С3с, С3d, E, N1b, N1c1, O3a*, O3a3c*, O3a3c1, R1a1a и R2a). Наибольшей частотой во всех территориальных группах выборок характеризуются гаплогруппы N1c1 и C3d. Только эти гаплогруппы представлены во всех восьми географических группах популяций. Их суммарная доля колеблется от 55% в Кяхтинском р-не до 90% в Еравнинском и Кижингинском. Исключение составляет популяция селенгинских бурят из Джидинского р-на, где самыми частыми гаплогруппами оказались C3* и R2a.

Филогенетический анализ в пределах основных гаплогрупп N1с1 и С3d выявил сильный эффект основателя.

Самой частой гаплогруппой в суммарной выборке бурят является N1с1, составляющая в общем генофонде 48% (из 297 образцов). Она преобладает в этнотерриториальных группах агинских и хоринских бурят, относящихся к хоринским диалектам. Гаплотипы N1c1 разделены при этом на два неравных кластера. Для большинства образцов характерен аллель 14 по локусу DYS393, они формируют основной кластер гаплотипов (N1c1!A). Для меньшего кластера в локусе DYS393 присутствует аллель 13 (N1c1!B). Можно заключить, что генетический компонент, маркируемый этой гаплогруппой, внутри бурятского этноса отражает сильный эффект основателя и быстрый рост численности бурятских племен, аналогично ситуации, обнаруженной ранее у якутов. Модальный гаплотип для N1c1!A (14!11!13!12!11!16!23!10!14!14!11!8!11!12!8!10!10) является наиболее частым у бурят и монголов (наименование гаплогруппы на 2014 год).

Гаплогруппа N3a5a (маркером которой является мутация F4205) – субветвь гаплогруппы N3. Дублирующие SNP-мутации: Y16223/Z35302, Y16219/Z35296. Её основной ареал – юг Забайкалья и Восточная Монголия.

С наибольшей частотой гаплогруппа N3a5a (наименование гаплогруппы на 2019 г.) встречается у бурят и монголов.

Ниже представлена карта распределения субветви N3a5a-F4205 в Северной Евразии. Частота её в популяциях соответствует цветовой шкале вверху: более высокие частоты обозначены фиолетовым цветом, более низкие – зелёным.

Филогеногеография гаплогруппы N хорошо структурирована, подклан N3b-B187 характерен для Южной Сибири и Монголии, встречается у казахов, алтайцев, тувинцев. N3a5а явно ограничен Восточной Евразией: N3a5а-F4205 выделяется вокруг озера Байкал среди монголоязычных бурят и монголов. Группа N2a1-B478 охватывает Западную и Южную части Сибири, полуострова Таймыр и Волго-Уральский край с частотами от 10% до 30% и не распространяется на восточную Сибирь [Ilumae, 2016].

Однако проблемы дифференциации и принадлежности предков бурят к той или иной языковой группе всё ещё остаются нерешёнными. Так, к примеру, в состав бурят могли войти как тюрки, так и отюрченные, монгольские по своему происхождению группы населения, а в числе тунгусоманьчжуров могли оказаться и восточные монголы, кидане и другие жители Дунбэя.

Геномный анализ выявил наиболее характерные гаплогруппы митохондриальной ДНК (G, D, R, H, M, C) и Y-хромосомы (С, R), позволил сделать оценки времени их появления в генофонде изученных представителей этноса.

Результаты свидетельствуют о высоком генетическом разнообразии этнических групп бурят, относящихся не только к крупным племенным объединениям, но и к малым племенам, указанным выше, обусловленном разнообразием материнского генетического субстрата.

Наличие в некоторой популяции бурят гаплогрупп M указывает на первичный регион происхождения – Китай, Восточную и Юго-Восточную Азию.

Результаты филогенетического анализа показали генетическое сходство некоторых представителей этнических групп бурят (бубай, шоно, готол) с баргутами, северными китайцами, корейцами.

Источник: «Этногенез бурят в ракурсе новых генетических исследований (предварительные результаты)», авторы: Б. В. Базаров, И. К. Дамбуева, Б. З. Нанзатов, Вестник БНЦ СО РАН, Номер: 3 (19), 2015, Страницы: 11-18.

Тувинцы

Тувинка (фото Сергея Никифорова)

Изучен генофонд 3-х тувинских родов кол, оюн и хертек по широкой панели SNP-маркеров Y-хромосомы. На основе частот гаплогрупп проведен многомерный статистический анализ, построены карты генетических расстояний, отразившие положение трех тувинских родов в географическом пространстве Сибири и Центральной Азии.

Результаты исследования

В генофонде северо-восточного рода кол преобладают две крупные ветви Q и N, причём на гаплогруппу Q-M242 приходится более половины, а N1a2-L666 - около четверти генофонда.

Основу генофонда рода оюн составили 3 гаплогруппы: R1a1a (xM458) - чуть менее половины, N1а2-L666 - около четверти и R1b-M343 - менее четверти генофонда рода оюн.

Гаплогруппы Q-М242 и N1а2-L666, так же, как и у рода кол, доминируют в генофонде рода хертек, но с равной частотой, составляя каждая около трети генофонда.

У рода хертек обнаружен тот же вариант гаплогруппы Q, что и у рода кол - Q-M242, а ветвь N представлена двумя вариантами N1a2-L666 и N3a5-F4205.

Таким образом, в генетических портретах родов кол и хертек основную роль играет «североевразийский» компонент, представленный гаплогруппами Q-M242, N1a2-L666 и N3a5-F4205, а основные черты генетического портрета рода оюн создают «пан-евразийские» гаплогруппы.

Полученные результаты - «генетические портреты» 3-х родов, матрицы генетических расстояний, дендрограмма и картографический анализ - показали, что ко всему кругу популяций Хакасии и Алтая генетически близок род оюн, в то время как рода хертек и кол генетически более своеобразны.

Из окружающих популяций наиболее генетически далёкими оказались северо-восточные соседи тувинцев - буряты: между общим кругом генетически сходных популяций Хакасии, Алтая, Тувы и бурятами проходит генетический разлом.

В результате анализа гаплогрупп Y-хромосомы цаатанов и тоджинцев выявлены 3 гаплогруппы у цаатанов и 7 гаплогрупп у тоджинцев. У цаатанов практически две мужские линии ведут свой род, только гаплогруппы N3a5-F4205 (12 чел.) и Q1a1b-M25 (10 чел.) составляют разнообразие, скорее всего тут сыграл роль эффект основателя. Лишь один человек отличается и имеет гаплогруппу С2b1b1-М77, распространённую в Западной Монголии. По словам администрации села, высокий процент инбридинга наблюдается среди цаатанов около 50 лет, с тех пор как прекратились брачные связи с тоджинцами. У тоджинцев самой распространённой гаплогруппой является Q1a1b-M25 (23 чел.), остальные гаплогруппы представлены следующим образом: N3a5-F4205 (7 чел.), N3b-B187 (1 чел.), N2a1-B478 (6 чел.), R1a-Page07 (5 чел.), С2b1b1-М77 (2 чел.), СЗ-М217 (2 чел.).

Представленное разнообразие в целом не выбивается из общего тувинского и самые встречаемые гаплогруппы в популяциях Тывы N1b, N1c, Q1a [Харьков и др., 2013].

Буряты Иркутской области и Бурятии фактически столь же генетически далеки от тувинцев, как и монголы (d = 1.01). Большее сходство с тувинцами забайкальских бурят (d = 0.98) по сравнению с географически соседними бурятами Иркутской области (d = 3.37) и Республики Бурятия (d = 1.88) связано с очень высокой частотой в южном Забайкалье "восточно-монгольской гаплогруппы" N3a5 (82 %), составляющей у тувинских родов около 15 % [Л.Д. Дамба, Е.В. Балановская, М.К. Жабагин и др., 2018].

Источник: «Генофонд трех восточных родов тувинцев по данным полиморфизма Y-хромосомы», авторы: Дамба Л.Д., Балановская Е.В., Агджоян А.Т., Короткова Н.А., Олькова М.В., Утриван С.А., Пылёв В.Ю., Айыжы Е.В., Доржу Ч.М., Монгуш Б.Б., Лавряшина М.Б., Кошель С.М., Балановский О.П. Вестник МГУ, Серия 23: Антропология, номер 1, 2019, Страницы: 74-85.

Алтайцы

Фото: altai-republic.ru

Проведено исследование состава и частот гаплогрупп Y-хромосомы у северных и южных алтайцев. В генофонде алтайцев выявлено 18 гаплогрупп: C3хM77, С3с, DxM15, E, F*, J2, I1a, I1b, K*, N*, N2, N3a, O3, P*, Q*, R1*, R1a1 и R1b3.

Структурированность генофонда алтайцев определяется наличием в его составе европеоидного и монголоидного компонентов, а также древнего генетического субстрата, маркируемых соответствующими западно- и восточноевразийскими гаплогруппами.

Наиболее распространенной гаплогруппой в обеих этнических группах является R1a1, которая охватывает около 53% у южных и 38% у северных алтайцев. Эта гаплогруппа, видимо, связана с расселением на восток ранних индоевропейцев и маркирует европеоидный компонент в генофондах южносибирских популяций.

Вторая по частоте гаплогруппа Q* представляет собой, как и гаплогруппа K*, палеоазиатский маркер, связанный, по-видимому, с кетским и самодийским вкладом в генофонд алтайцев.

Наличие линий N2 и N3a, вероятно, объясняется вкладом ассимилированных древними тюрками финно-угорских племен.

Присутствие гаплогрупп С3xM77, C3c, N* и O3 отражает генетический вклад центральноазиатских монголоидных групп, маркируя, возможно, наиболее поздние миграции монгольских переселенцев с территории современной Тувы и Монголии.

Результаты проведенного факторного, дисперсионного, кластерного, филогенетического анализа свидетельствуют о значимой генетической дифференциации северных и южных алтайцев. Показаны различия северных и южных алтайцев не только по составу гаплогрупп, но и по их внутренней гаплотипической структуре.

Источник: «Различия структуры генофондов северных и южных алтайцев по гаплогруппам Y-хромосомы», авторы: В.Н. Харьков, В.А. Степанов, О.Ф. Медведева, М.Г. Спиридонова, М.И. Воевода, А.Г. Ромащенко, В.Н. Тадинова, В.П. Пузырёв. Журнал Генетика, номер 5, 2007, страницы 675-687.

Нанайский род самар

Девушка нанайка из рода Самар

Показано современное расселение нанайского рода Самар (горинская группа нанайцев, Хабаровский край). Изучен генофонд популяции по SNP-маркерам Y-хромосомы.

Его основу составляет североевразийская гаплогруппа N1c1-M178 (более 83 %), представлены также еще четыре: C*-М130, I*-M170, J2ala-M47, O2-P31. Мажорная гаплогруппа N1c1-M178 маркирует преимущественное тунгусское происхождение рода, тогда как полное секвенирование Y-хромосомы образца с минорной гаплогруппой C3*-M130 выявило и связи с коренными популяциями Амура.

Рассчитанные генетические расстояния и график многомерного шкалирования демонстрируют значительную генетическую близость нанайского рода Самар с якутами, хакасами и отдельными группами бурят. Это позволяет сделать вывод об их общем происхождении. Нанайцы других регионов находятся на значительном генетическом расстоянии от горинских самагиров.

Внизу положение нанайских популяций в генетическом пространстве народов Сибири и Дальнего Востока (генетическое расстояние).

Источник: «Нанайский род самар: структура генофонда по данным маркеров Y-хромосомы», авторы: Ю.В. Богунов, О.В. Мальцева, А.А. Богунова, Е.В. Балановская. Журнал: Археология, этнография и антропология Евразии, том 43, номер 2, 2015.

Эвены, эвенки, нанайцы

Девушка эвенк

Исследован генофонд крупного нанайского рода - Киле, который по данным гуманитарных наук сформирован несколькими миграционными волнами эвенков. Выборка Киле включила 45 мужчин из 14 селений 7 районов Хабаровского края.

Большинство Киле относятся к географическим группам озёрных и верховых нанайцев и редки среди низовых и горинских нанайцев.

Для сравнения привлечены генофонды популяций Дальнего Востока и Центральной Азии, изученные по той же панели из 60 SNP-маркеров Y-хромосомы, что и нанайцы.

При анализе методами многомерной статистики и картографии панель маркеров сокращена до 30 для возможности сравнения с менее изученными популяциями.

Результаты исследования

Генетический портрет Киле при анализе только крупных гаплогрупп выглядит гомогенным: C - 85%, N - 12%, O - 3%.

При подразделении гаплогруппы С на ветви, выявлено, что три четверти Киле относятся к ветви C-M48, этим Киле резко отличаются от генофонда основного массива нанайцев, у которых эта гаплогруппа редка. График многомерного шкалирования и карта генетических расстояний от Киле подтверждают этот вывод: Киле генетически очень близки к эвенам и эвенкам, относительно близки к ульчам, негидальцам, нивхам и корякам и далеки от всех четырех географических групп нанайцев.

Нанайский халат кондонских мастериц, Хабаровский край

Дальнейшее подразделение гаплогруппы С-М48 на информативные для населения Дальнего Востока субветви выявило резкие отличие Киле от эвенков, но впечатляющее сходство с эвенами.

Резкие отличия Киле от общего генетического портрета нанайцев согласуются с данными лингвистики и этнографии. Но резкое отличие Киле от эвенков и огромное сходство с эвенами противоречит данным гуманитарных наук. Выдвинута гипотеза, что Киле являются потомками не эвенков, а древней протопопуляции, существовавшей до разделения эвенов, Киле и эвенков, причем только нанайцы Киле и эвены сохранили в своем генофонде субветвь гаплогруппы С-Z40445(xB470, F13686).

Источник: «Генетические переплетения тунгусоязычных народов Дальнего Востока: эвены, эвенки, нанайцы», авторы: Балановская Е.В., Агджоян А.Т., Богунов Ю.В., Богунова А.А., Каменщикова Е.Н., Кагазежева Ж.А., Чернышенко Д.Н., Пылёв В.Ю., Жабагин М.К., Балановский О.П. Вестник МГУ, серия 23: Антропология, номер 2, 2020.

Ульчи

Ульчи (самоназванием нани, ульча - "местные жители", устаревшее: мангуны, ольчи). С 1926 г. принято официальное название ульчи.

Изучены демографические параметры и изменчивость Y-хромосомы в популяции ульчей – коренного народа Хабаровского края. Демографический портрет составлен по данным похозяйственных книг (7521 запись, из них об ульчи – 1562).

Структура генофонда охарактеризована по 45 SNP-маркерам Y-хромосомы, проанализировано 52 образца ДНК.

Общая численность ульчей в период между переписями 1926–2002 гг. демонстрировала стабильный рост (723–2913 чел.) и несколько снизилась к 2010 г. (2765 чел.). Исследование выявило дисбаланс в соотношении полов (СП = 1 : 1.7) и возрастную структуру, близкую к стационарному типу и обеспечивающую простой тип воспроизводства ульчей.

Анализ структуры браков продемонстрировал высокие темпы ассимиляции ульчей русскоязычным населением, доминирующим во всех местах их компактного расселения.

Анализ по SNP-маркерам Y-хромосом (обнаружено 23 гаплогруппы) выявил выраженное сходство ульчей с популяциями Приамурья и Охотского побережья и относительную близость к центральноазиатским популяциям, задаваемую гаплогруппой С.

Генотипирование пяти новых SNP-маркеров внутри гаплогруппы С и 17 STR-маркеров обеспечило корректный филогенетический анализ гаплогруппы С у ульчей и соседних народов. Он не подтвердил наличие мощного дрейфа генов у ульчей, который ожидался при низкой численности – возможно, ранее ульчи представляли собой подразделенную популяцию, что и позволило сохранить генетическое разнообразие. Однако этот анализ обнаружил следы интенсивного взаимодействия ульчей с народами Дальнего Востока и Центральной Азии за последние одну–три тысячи лет. Поэтому результаты недавнего исследования о сходстве древних геномов Приморья с ульчами указывают не на уникальность ульчей, а на то, что этот древний генофонд сохранился в обширном круге популяций Дальнего Востока, переплетенных потоками генов как друг с другом, так и с популяциями Центральной Азии.

Источник: «Демографический и генетический портреты ульчей», авторы: Е.В. Балановская, Ю.В. Богунов, Е.Н. Каменщикова, О.А. Балаганская, А.Т. Агджоян, А.А. Богунова, Р.А. Схаляхо, И.Э. Альборова, М.К. Жабагин, С.М. Кошель, Д.М. Дараган, Е.Б. Борисова, А.А. Галахова, О.В. Мальцева, Х.Х. Мустафин, Н.К. Янковский, О.П. Балановский, Журнал: Генетика, Январь 2018 г.

Этногеномика коренных народов Республики Саха (Якутия)

1. Основную долю в популяциях Якутии по Y-хромосоме составляют восточноевразийские гаплогруппы N, С и гаплогруппа R1, характерная для популяций Европы, Южной Сибири и Средней Азии. Суммарное содержание гаплогрупп J, I, F, ЕЗЬ, О, Q, G в пуле Y-хромосом составляет 5%.

2. На основании анализа полиморфизма ГВС1 и 40 диагностических участков кодирующей области мтДНК получена детальная характеристика структуры митохондриального генофонда популяций Якутии (якутов, эвенков, эвенов, юкагиров и долган). Подавляющее большинство линий мтДНК (91%) в популяциях Якутии относятся к восточноевразийским кластерам, 9% принадлежат к гаплогруппам, имеющим широкое распространение в Европе и на Ближнем Востоке. Характерной особенностью митохондриального генофонда популяций Якутии является выраженное преобладание гаплогрупп С и D, типичных для популяций Сибири;

3. По составу линий мтДНК и Y-хромосомы установлено тесное генетическое родство между центральными и вилюйскими якутами, большая генетическая близость популяций якутов к эвенкам, отдаленность якутов от юкагиров;

4. Особенности генетических портретов популяций Якутии по линиям Y хромосомы более ярко выражены, чем по мтДНК. Эти различия определяются в основном эффектом основателя в популяциях якутов и эффектом патрилокальности. Выявлен низкий уровень генетических различий между популяциями Якутии в сравнении с другими регионами Сибири по данным полиморфизма мтДНК. Степень генетической подразделенности между популяциями Якутии по разнообразию гаплогрупп Y хромосомы ниже, чем в Западной Сибири и сопоставима с такими регионами, как Дальний Восток, Южная Сибирь, Чукотка и Камчатка.

5. Филогеография мажорных гаплогрупп мтДНК и Y хромосомы свидетельствует о заселении территории Якутии из регионов Южной Сибири, Монголии и Северного Китая. По спектру линий мтДНК популяции Якутии наиболее близки к популяциям Южной Сибири, дистанцированы от палеоазиатских популяций Чукотки и Камчатки. По вариабельности частот гаплогрупп Y-хромосомы популяции Якутии группируются вместе с популяциями Южной Сибири, Чукотки и Камчатки, дистанцированы от популяций Западной Сибири. Между тем, исследуя связь генетической и культурной эволюции в Северо-Восточной Азии учёные обнаружили, что буряты и якуты оказались близки по генетике, грамматике и фонетике, но не по музыке.

6. В 2018 году исследования коренных народов Сибири (якутов, эвенов, эвенков, долган и юкагир) по данным трёх систем маркеров показало, что Саха (Якутия) была заселена в результате повторяющихся экспансий из Южной Сибири, хотя имел место и небольшой поток генов из района нижнего Амура и/или Камчатки. Наличие небольшого западно-евразийского компонента свидетельствует в пользу как недавнего и продолжающегося смешивания с представителями Восточной Европы, так и древнего потока генов из Западной Евразии. [«Геномика этнических групп России», Эльза Хуснутдинова, ФГБУН Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, Башкирский государственный университет, Уфа, Россия].

Источник: «Этногеномика коренных народов Республики Саха (Якутия)», автор диссертации: доктор биологических наук Федорова Сардана Аркадьевна, 2008.