Насколько эвенки генетически близки якутам, бурятам, монголам и др. народам Южной Сибири

Эвенки являются не самым многочисленным народом Сибири (38 тыс. чел. на территории РФ по итогам переписи 2010 г.), но определенно - одним из самых широко расселенных: их современный ареал охватывает территории Красноярского края, республик Яку­тия (Саха) и Бурятия, Забайкальского и Хабаров­ского краев, Амурской области, также известны в северных областях Монголии и Китая.

На всем своем этническом ареале эвенки проживают в близком соседстве со многими другими народа­ми Сибири: вдоль северной полосы аре­ала - с якутами, долганами, юкагирами, ке­тами и селькупами; вдоль южной - с популяциями Южной Сибири - бурятами, монголами, тувинцами, алтайцами, хакасами и Приамурья - ульчами, нанайцами, нивхамии.

Ареал эвенков условно подразделяют на за­падную и восточную части, которые пересекают­ся по линии реки Лена - оз. Байкал.

Исследователи этногенеза эвенков отмечают, что за последние несколько веков прослеживались контакты с ке­тами и предками энцев, группами тувинцев и бу­рят, якутами и юкагирами. Одним из следов таких контактов являются аналогичные названия родов у эвенков и соседствующих с ними народов [Эт­ническая история... 1982].

Широта расселения эвенков не могла не от­разиться на разнообразии хозяйственных типов: на севере - оленеводческий, на юге - скотовод­ческий. Также встречались и группы эвенков, «единственным домашним животным которых была собака» [Этническая история... 1982].

В эвенкийском языке - три наречия с большим числом говоров: северное, южное и восточное [Афанасьева, 2010]. Антропологически эвенки включены в тип «североазиатских монголоидов» [История и культу­ра дальневосточных эвенков... 2010].

Митохондриальный генофонд эвенков изуча­ется на протяжении последних 25 лет, начиная с работы [Torroni et al., 1993], как в сравнении с ге­нофондами других народов Сибири и Восточной Азии [Kong et al., 2003; Pakendorf et al., 2006; Pakendorf et al., 2007; Derenko et al., 2007], так и в связи с вопросом заселения Америки [Starikovskaya et al., 2005; Tamm et al., 2007].

Разнообразие гаплотипов популяций эвенков соответствует геогра­фической широте проживания конкретной субпо­пуляции: например, эвенки Тунгуски накопили разнообразие, сходное с таковым в популяциях якутов, и оно заметно ниже, чем разнообразие бо­лее крупных популяций, проживающих южнее, на­пример, бурят и монголов [Starikovskaya et al., 2005; Pakendorf et al., 2006].

Примечательно вза­имное сходство всех изученных групп эвенков. Наиболее близкими к ним по частотам гаплогрупп оказались якутские популяции [Pakendorf et al.], с которыми эвенки разделяют характерную черту - преобладание гаплогрупп C4a1, C4a2, C5a, D4, D5, которые в совокупности представляют бо­лее половины генофонда (в некоторых субпопу­ляциях - более 70%). Доля западноевразийских гаплогрупп невелика, и представлены они в ос­новном в самой западной части ареала. Невели­ка и доля линий, характерных для бассейна Аму­ра, например гаплогруппы Y1 (2%). В следовых количествах обнаруживаются «палеоазиатские» гаплогруппы D2 и D3 (4%).

По данным другой гаплоидной системы - мар­керам Y-хромосомы - изучены популяции эвен­ков (N=57) и эвенов (N=24) из республики Якутия (Саха) в работе [Fedorova et al., 2013]. В генофон­де изученных групп тунгусов гаплогруппа N-M178 (по классификации 2013 года -N1c) охватывает более половины разнообразия эвенков и 2/5 ге­нофонда эвенов, вторая по частоте - гаплогруп­па С2-М48 (по классификации 2013 года - С3с) - достигает четверти разнообразия эвенков и 2/5 всех линий у эвенов.

В работе [Fedorova et al., 2013] по результа­там анализа широкогеномных панелей маркеров аутосомного генома эвенки на графике главных компонент приближаются к якутам, юкагирам и долганам, в меньшей степени - к нганасанам и популяциям Южной Сибири - хакасам, тувинцам, эвены приближаются к группам Дальнего Востока - орочонам и нивхам.

Полные геномы эвенков и эвенов опубликова­ны в работах [Mallick et al., 2016; Pagani et al., 2016]. В статье [Mallick et al., 2016] на древе родства попу­ляций эвены объединяются в кластер с ульчами, орочонами и нанайцами Китая, что отражает даль­невосточный круг генетических связей.

В статье [Pagani et al., 2016] при анализе полных геномов по вкладу различных региональных компонентов у эвенков (популяции из Красноярского края и республики Якутия (Саха) и эвенов (из Якутии и Магаданской области) преобладает компонент, вы­раженный в популяциях Средней (якуты) и Южной Сибири (алтайцы, тувинцы, буряты), Центральной Азии (монголы). Значительно в меньшей степени у эвенков и эвенов представлен компонент, характер­ный для коряков, чукчей и эскимосов (у эвенов Мага­данской области - четверть генофонда, у эвенков и эвенов Якутии - десятая часть генофонда).

В данной работе рассматривается генофонд двух популяций восточных эвенков - забайкальс­ких и амурских, которые являются практически не­изученными по генетическим маркерам как гап­лоидных систем (мтДНК и Y-хромосомы), так и аутосомного генома.

Не претендуя на разреше­ние широких и давних проблем (например, про­исхождения и прародины эвенков), данная рабо­та представляет данные о генофонде двух вос­точных сегментов обширной эвенкийской общно­сти, являющейся важным звеном при реконструк­ции истории народонаселения Сибири и его свя­зей с соседними регионами.

Материалы и методы

Популяции эвенков были обследованы в За­байкальском крае (пять районов - Каларский, Тунгокоченский, Кыринский, Акшинский и Баунтовский, суммарно N=50) и в Хабаровском крае (Тугуро-Чумиканский и Аяно-Майский районы, N=81). Образцы венозной крови собраны в ходе экспедиционных обследований 2010-2015 гг. у мужчин, не связанных родственными отношениями, все предки которых на протяжении не менее трех поколений по мужской линии относили себя к данной популяции эвенков и родились в районе обследования. В выборку включались только мужчины, предки которых на протяжении не менее чем трех поколений (до деда включительно) относили себя или к забайкаль­ским, или к амурским эвенкам.

Были созданы две карты генетических расстояний Нея - для обеих групп эвенков, и алгоритм построения каждой карты со­стоял из 2-х этапов (см. ниже).

На первом этапе для каж­дой из 30 гаплогрупп была построена карта гене­тических расстояний от средней частоты этой гап­логруппы в популяции эвенков до интерполиро­ванных значений частоты этой гаплогруппы в каж­дой точке карты.

На втором этапе было найдено среднее значение генетических расстояний по всем гаплогруппам для каждой точки карты, и та­ким образом создана обобщенная карта генети­ческих расстояний от эвенков Забайкалья или Приамурья.

Спектр гаплогрупп Y-хромосомы в изученных популяциях

Генофонды забайкальских и амурских эвенков оказались удивительно похожи (рис. 1) как по низ­кому генетическому разнообразию (более 90% ге­нофонда каждой группы представлено лишь пятью гаплогруппами У-хромосомы), так и по вкладу ос­новных гаплогрупп (C2-M48(xSK1066) и N-M2118, которые охватывают две трети генофонда каждой группы эвенков и представлены в сходных соотно­шениях).

Доминирующая у забайкальских и амурских эвенков гаплогруппа C2-M48 распространена в популяциях Северо-Восточной и Центральной Азии (см. ниже рис. 1).

В генофонде изученных популяций представлен, вероятно, кластер линий внутри гаплогруппы C2-M48, за исключением как мини­мум одной - линии C2-SK1066 (обнаружена с наи­большей частотой в Центральной Азии в популя­циях Западной Монголии, у казахов, узбе­ков; возраст составляет 1000±300 лет).

Так, C2b1a2 (M48) до 77% у казахов-алимулы, до 69% у казахов-байулы Младшего жуза [Генофонд казахов. Web (22 января 2017)]. Судя по гаплогруппе C2-M48, прямой предок Алшынов по мужской линии происходит родом с Восточной Азии (близка Калмыкам и Найманам рода Сарыжомарт), но не является близким монголам-нирунам (субклад С2-starcluster) [Ж.М. Сабитов, М.М. Акчурин, 2016].

Вторая гаплогруппа, определяющая сходство изученных популяций эвенков - N-M2118, со­ставляет в генофонде забайкальских эвенков 14%, а амурских - 9%. Эта гаплогруппа появилась око­ло 4-5 тыс. лет назад и среди современного на­родонаселения наиболее характерна для популя­ций Средней Сибири, а пика частоты достигает у якутов [Illumae et al., 2016].

Различия в спектре гаплогрупп Y-хромосомы у изученных популяций (см. ниже рис. 1) связаны со вкла­дом двух линий: гаплогрупп N-B479 и R1a-M198. В генофонде амурских эвенков гаплогруппа N-B479 составляет 20% (у забайкальских - отсут­ствует), её возраст около 4-5 тыс. лет, а совре­менная география охватывает преимущественно Дальний Восток [Illumae et al., 2016].

У обеих групп эвенков встречена гаплогруппа R1a-M198: у амур­ских эвенков - в 2 раза чаще (10%), чем у забай­кальских (4%). Важно отметить, что гаплогруппа R1a-M198 является одной из наиболее широко распространенных в Евразии и включает в себя кластер линий разной хронологической глубины и с разной географией [Underhill et al., 2014]. Также среди эвенков Забайкалья обнаружена небольшое число индивидов - носителей гаплогрупп I1-M253 и I2-P37.2 (рис. 1), что скорее всего является сле­дом метисации с населением из Восточной Евро­пы и Урало-Поволжья, где распространены дан­ные линии У-хромосомы.

Рисунок 1. Частоты гаплогрупп Y-хромосомы в изученных популяциях эвенков

Положение эвенков Забайкалья и Приамурья в многомерном генетическом пространстве

Генетические соотношения забайкальских и амурских эвенков в контексте популяций Сибири, учитывающие весь спектр гаплогрупп Y-хромосо­мы, представлены ниже на рисунке 2.

Отметим, что в одной из предыдущих работ [Агджоян с соавт., 2019] результат аналогичного анализа в масштабе Се­верной Азии (26 популяций) по узкой панели маркеров Y-хромосомы (16 гаплогрупп высокого иерар­хического уровня, «стволов») выявил сходство ге­нофондов эвенков Забайкалья и Приамурья между собой и с популяцией эвенов охотского побережья и Камчатки. В текущей статье многомерный ана­лиз (Рисунок 2) проведен по иному принципу: меньшее число популяций (n=21) изучены по зна­чительно более широкой панели маркеров (30 гаплогрупп Y-хромосомы, включая 6 линий внутри гаплогруппы C2-M217 и 7 локальных линий внутри гаплогруппы N-M178).

В генетическом пространстве популяций Си­бири (рис. 2) выделяются три кластера: кластер А объединяет изученные группы эвенков с популя­циями Приамурья и Камчатки; кластер Б включает популяции Южной Сибири - северных и южных ал­тайцев, хакасов сагайцев, тувинцев и тоджинцев; кластер В - группы бурят Бурятии, Иркутской обла­сти и Забайкалья. Отдалённо от указанных класте­ров на графике расположились популяции якутов, чукчей Камчатки, монголов, тофалар и хакасов- качинцев.

Рисунок 2. Положение эвенков Забайкалья и Приамурья в генетическом пространстве Сибири (график много­мерного шкалирования, показатели стресса=0.15, аллиенации=0.19)

Внутри кластера А генетические связи между эвенками и другими популяциями неодинаковы (рис. 2, график и врезка).

Наиболее близки друг к другу обе группы эвенков (d=0.02), к ним макси­мально тяготеют эвены (d=0.04). Промежуточная - в масштабе данного графика (рис. 2) - степень генетического сходства (0.14<d<0.29) с изученны­ми эвенками прослеживается для ульчей, коря­ков, нивхов, негидальцев. Генетическое расстоя­ние от эвенков до популяции нанайцев (которая отражает усредненное положение четырёх групп нанайцев - низовых, верховых, озерных и горинских) составляет d=0.70, что тем не менее в 2 раза меньше дистанции от эвенков до монголов и в 3 раза меньше аналогичного расстояния до бурят Забайкалья (d=2.77).

Отметим, что генетическое расстояние между ближайшими соседями, столе­тиями проживающими в одном крае: эвенками и бурятами Забайкалья (d=2.55) - в 2,5 раза боль­ше аналогичного показателя между эвенками За­байкалья и нанайцами (d=1.03), разделенными рас­стоянием более 1000 км хребтами гор и долинами рек (рис. 2).

От популяций сравнения за пределами клас­тера А эвенки Забайкалья и Приамурья располо­жены на значительном генетическом расстоянии (в интервале 1.46<d<3.62), при этом значительно удалены как от северных групп (якуты d=1.51, чук­чи d=1.85), так и от проживающих южнее (монголы d=1.46, южные алтайцы d=1.94).

Рисунок 3. Карты генетических расстояний от эвенков Забайкалья (рисунок А) и Приамурья (рисунок Б)

Примечания. Ареалы популяций, генетически наиболее близких к эвенам, отражены желто-зелеными тона­ми и расположены в Приамурье. Карта построена по частотам 30 гаплогрупп Y-хромосомы. Черными точками на карте обозначены популяции сравнения (N=103 популяции), сиреневой звездой - положение изученных популя­ций эвенков. Коэффициент корреляции Пирсона между картами на рисунках А и Б составляет r=0.95. Коэффи­циенты корреляции карт на рисунках А и Б с картой генетических расстояний от эвенов из работы [Агджоян с соавт., 2019] составляют r=0.87 и r=0.93 соответственно.

Для возможности сравнения по широкой панели 30 гаплогрупп Y-хромосомы в анализ вовле­чены только популяции научного коллектива. В правой части рисунка приведены генетические расстояния Нея от усредненной популяции эвенков (забайкальских и амурских) до каждой из групп сравнения.

На рисунке 3 наглядно отражено, насколько по­хожи между собой обе карты: максимальное сход­ство прослеживается между восточными тунгус­скими популяциями - забайкальскими и амурски­ми эвенками, а также с эвенами Охотского побе­режья и Камчатки (d<0.12), более слабое сходство - с генофондами Приамурья и севера Камчатки (0.14<d<0.4, ульчи, нивхи, нанайцы, негидальцы, удэгейцы, коряки севера Камчатки), а также - с популяциями правобережья Амура. Значительная генетическая отдаленность от эвенков Забайкалья и Приамурья (d>0.6) прослеживается для всех ос­тальных популяций сравнения из Сибири и Вос­точной Центральной Азии.

Обсуждение

Сходство генофондов изученных популяций эвенков как между собой и с эвенами Охотского по­бережья и Камчатки, так и с широким кругом популя­ций Дальнего Востока связано, в первую очередь, с высокой долей гаплогруппы C2-M48(xSK1066), которая отмечена с частотой 10-40% среди ульчей, нивхов, нанайцев, коряков и чукчей Камчатки. Зна­чительная доля одного признака может означать последствия дрейфа генов, но это представляет­ся более вероятным событием не для нескольких одновременно, а для одной, но - предковой для многих популяции.

Другой общий для забайкальских и амурских эвенков признак - гаплогруппа N-M2118 - отра­жает их связь с популяциями Средней Сибири, что может указывать либо на контакты предков эвен­ков с якутами, либо на другие источники заимство­вания изученными группами «среднесибирского» субстрата генофонда.

Истоки третьего общего для изученных групп эвенков признака - гаплогруппы R1a-M198 (рис. 1) - могут как восходить к палеолиту, так и отражать след ассимиляции мигрантов из европейской части ма­терика за последние несколько столетий. Прояс­нить этот вопрос может только анализ филогео­графии гаплогруппы R1a-M198: если у эвенков бу­дут обнаружены ветви с азиатской географией и прародиной - это довод в пользу первого предпо­ложения, если с европейской - в пользу второго.

Вклад гаплогруппы I1-M253 в генофонде эвен­ков Забайкалья указывает на следы ассимиляции переселенцев из европейской части материка: по­явилась гаплогруппа I1-M253 в Европе в неолите и среди современного народонаселения Северной Евразии практически не встречается восточнее Уральских гор.

Паттерн включения трех тунгусских популя­ций - забайкальских и амурских эвенков, эвенов Охотского побережья и Камчатки - в дальневос­точный кластер на графике многомерного шкали­рования (рис. 2, кластер А) также представлен и в географическом пространстве, на картах гене­тических расстояний (рис. 3).

Неожиданная отдаленность от бурят

Довольно неожидан­ным оказалось столь близкое сходство эвенков За­байкалья с популяциями Дальнего Востока и при этом столь явная их отдаленность от генофондов разных групп бурят (и забайкальских, и прибай­кальских, при этом значительно различающихся между собой по спектру гаплогрупп Y-хромосомы).

Иными словами, не выявлены генетические сле­ды ни ассимиляции бурятами эвенкийских родо­вых групп, ни включения бурятских родовых групп в состав эвенков: иначе бы значения генетических расстояний между бурятами и эвенками Забайка­лья были бы значительно ниже.

Резуль­тат, сходный с показанным в данной работе, от­ражен на графике главных компонент по часто­там гаплогрупп мтДНК в работе [Derenko et al., где западные эвенки (представлены попу­ляцией из Красноярского края) объединяются в кластер с алтайцами, тувинцами и якутами, а во­сточные эвенки (популяция из Забайкалья) рас­полагаются в отдалении от этого кластера и от западных эвенков. Удаленность восточных эвен­ков связана с меньшей долей второй главной компо­ненты, которая убывает в направлении запад-во­сток и, соответственно, может быть связана со вкладом «приамурского» компонента генофонда.

Между тем, исследуя связь генетической и культурной эволюции в Северо-Восточной Азии ученые обнаружили, что буряты и якуты оказались близки по генетике, грамматике и фонетике, но не по музыке.

Источник: "Мозаика генофонда эвенков: забайкальский и амурский сегменты", Вестник Московского университета. Серия 23: Антропология, №3, 2019.

Авторы: Агджоян А.Т., Богунов Ю.В., Богунова А.А., Каменщикова Е.Н., Запорожченко В.В., Пылёв В.Ю., Короткова Н.А., Утриван С.А., Схяляхо Р.А., Кошель С.М., Балановский О.П., Балановская Е.В.