Геномный взгляд на формирование популяций и распространение языков в Восточной Азии

Восточная Азия представляет интерес как один из ранних центров одомашнивания растений и животных, кроме того этот регион отличается необычайно высоким разнообразием языков. В то же время популяционная история Восточной Азии остаётся малоизученной из-за недостатка данных по древней ДНК и ограниченных — по генофонду современного населения.

Большой шаг в этом направлении сделан в новой работе большого международного коллектива под руководством Дэвида Райха (Гарвардский медицинский центр), которая опубликована в журнале Nature.

В ней представлены геномные данные 166 древних индивидов Восточной Азии с датировками от 6000 лет до н.э. до 1000 лет н.э. в сравнении с современным населением Китая и Непала.

Hong Kong sunset

Учёные собрали образцы ДНК от 383 человек из 46 популяций Китая (n=337) и Непала (n=46). ДНК генотипировали с использованием панели Affymetrix Human Origins, включающей 600 тысяч SNP маркеров.

Изученные 166 древних геномов были получены из останков, найденных в Монголии (82 индивида от 5700 до н.э. до 1400 н.э.), в Китае (11 индивидов 3000 до н.э. в бассейне Хуанхэ), в Японии (7 охотников-собирателей культуры дзёмон 2500-800 до н.э.), на Дальнем Востоке России (18 индивидов с захоронения Бойсман-2 5400-3600 до н.э., один 900 до н.э. и один 1100 н.э.), на Тайване (46 индивидов 1300-800 н.э.).

Для детального изучения отобрали 130 с наиболее качественными геномами, в которых проанализировали 1,2 млн SNP. В анализе использовали также данные по 1079 ранее опубликованным древним геномам и 3265 геномам современного населения.

По полученным данным провели анализ главных компонент, спроецировав древние геномы на геномы современного населения.

Анализ показал, что популяционная структура в большей степени коррелирует с географией и в меньшей степени с языком.

Авторы отмечают, что группы населения в Северо-Западном Китае, Непале и Сибири генетически отклоняются к Западной Евразии, что отражает смешение, происходившее от 5-ти до 70-ти поколений назад.

Показано, что в раннем голоцене популяции Восточной Азии были сильнее дифференцированы, чем сегодня, и это означает, что между первоначально глубоко разделёнными восточноазиатскими генетическими линиями позднее происходило смешение.

В популяционной структуре Восточной Азии исследователи выделяют 3 кластера:

1. Кластер «бассейн Амура» включает древних и современных людей, проживающих в бассейне Амура, лингвистически они относятся к тунгусоязычным народам и нивхам.
2. Кластер «Тибетское нагорье» по большей части состоит из древних индивидов из Непала и коренных тибетцев.
3. Кластер «Юго-Восточная Азия» объединяет древних индивидов из Тайваня и современные группы тай-кадайских, австроазиатских и австронезийских языков.

Образцы ДНК населения бассейна Амура составили временную транссекту длительностью более 5 тысяч лет, причём от раннего неолитического населения (5500 до н.э.) и бойсмановской культуры (5000 до н.э.) до янковской культуры (900 до н.э.) и культуры Сяньби (50-250 н.э.) индивиды бассейна Амура составляют одну кладу. Это локальная непрерывность популяции подтверждается и по Y-хромосоме, и по мтДНК.

Авторы пишут про генетическую линию бассейна Амура как часть клины с большей долей компонента дзёмон на востоке и большей долей компонента монгольского неолита на западе (77-94% компонента монгольского неолита обнаружилось у байкальских охотников-собирателей).

Кроме того, оказалось, что американские индейцы разделяют больше аллелей с бойсмановской культурой* и монгольским неолитом, чем с большинством других восточноазиатских популяций.

*Бойсманская культура распространена в южной части российского Приморья (Дальний Восток). Относится к эпохе неолита (V–III тыс. до н.э.).

бассейн реки Амур

Один из вопросов заселения Восточной Азии касается путей, по которым оно происходило: какова роль тихоокеанского берегового пути и внутреннего материкового пути. В распоряжении учёных есть лишь два доледниковых генома из Восточной Азии: 40-тысячелетний Тяньюань из Северного Китая и 35-тысячелетний Сальхит из Монголии, но важную информацию можно получить и из анализа постледниковых геномов.

О важности берегового пути говорят, в частности, данные Y-хромосомного анализа тибетцев, у которых оказалась очень высокая частота (около 50%) гаплогруппы D-M174, которая характерна для современных японцев, а также для японских охотников-собирателей культуры дзёмон.

Авторы использовали метод qpGraph, чтобы прояснить сценарии популяционного разделения и генетических потоков в Восточной Азии.

Модель показала, что большая часть предковых компонентов восточноазиатов получена из смешения в разных пропорциях 2-х древних популяций: одна той же линии, что Тяньюань, а другая – той же линии, что современное население Андаманских островов.

Компонент Тяньюань северного распределения составляет 98% в геноме неолитического населения Монголии и 90% в геноме неолитических земледельцев бассейна Хуанхэ.

Другой компонент Тяньюань более южного распределения составляет 73% в геноме охотников-собирателей из Лянгдао на юго-востоке Китая и 56% у охотников-собирателей дзёмон в Японии.

Компонент, родственный онге, составляет 100% у населения Андаманских островов, 44% у дзёмон и 20% у древних земледельцев Тайваня, что согласуется с распространением по береговому пути, его можно проследить и по Y-хромосомной гаплогруппе D-M174.

Что касается тибетцев, у которых её доля также высока, авторы предполагают, что тибетские охотники-собиратели представляют рано отделившуюся ветвь этой позднеплейстоценовой береговой миграции, которая пошла внутрь материка и заселила высокогорье.

Проверка гипотезы распространения языков

На геномных данных учёные проверили трансазиатскую гипотезу распространения языков. Она исходит из гипотезы совместного распространения сельского хозяйства и языков, в соответствии с которой увеличение плотности популяции в центрах развития земледелия стимулировало движение населения, и тем самым передачу языков. Для тестирования этой гипотезы в Восточной Азии до сих пор было мало данных.

Трансазиатская гипотеза предполагает, что языковые макросемьи (монгольская, тюркская, тунгусская, корейская и японская) произошли от протоязыка, связанного с распространением культуры возделывания проса. Если следовать данной гипотезе, то языки распространялись вдоль реки Ляохэ на северо-востоке Китая, на запад в Монголию, на север в Сибирь и на восток в Корею и Японию. По соотношениям генетических компонентов в разных группах населения учёные не подтвердили эту гипотезу для монгольских и тунгусских языков, но подтвердили для японских и корейских.

Была также проверена гипотеза о распространении сино-тибетских языков с севера. Тибетское нагорье было впервые заселено людьми ещё 40-30 тысяч лет назад, но только около 1600 лет до н.э., с появлением земледелия, оно стало местом постоянного проживания людей. Коренные тибетцы говорят на сино-тибетских языках, связанных с языками прибрежной равнины Китая.

Гипотеза северного происхождения сино-тибетцев предполагает, что земледельцы, культивирующие просо в верхнем и среднем течении Хуанхэ, продвигались на юго-запад к Тибетскому плато и распространяли тибето-бирманские языки, а также на восток и на юг к центральным равнинам, распространяя китайские языки. Гипотеза южного происхождения предполагает, что протоязыки возникли в Тибето-И (Tibetan-Yi) коридоре, соединяющем высокогорье с равнинами.

Для проверки гипотез авторы сгруппировали 17 тибетских популяций в 3 генетических кластера: “Тибетское ядро”, “Северные тибетцы” и “ Тибето-И коридор”. Анализ геномных данных этих кластеров свидетельствует в пользу гипотезы северного происхождения. Это подтверждается и данными по Y-хромосоме (общая гаплогруппа Oα-F5 у китайцев хань и тибетцев, возникшая около 3800 лет до н.э.).

Западная Евразия (Урал)

Поиск западноевразийского генетического следа в популяциях Восточной Азии

Одной из задач работы стал поиск западноевразийского генетического следа в популяциях Восточной Азии. Имея в распоряжении временную транссекту образцов ДНК из Монголии (6000 — 600 до н.э.) авторы моделировали монгольский генофонд из 4-х источников.

• первый – первично восточноазиатский;
• второй – западносибирские охотники-собиратели;
• третий – афанасьевская культура, генетически сходная с ямной;
• четвертый – скотоводы синташкинской культуры, генетически возникшие из смешения ямников и европейских земледельцев.

Для уточнения истории смешения использовали qpAdm метод.

В монгольских образцах вплоть до середины бронзового века присутствует генетический компонент ямной культуры*, который распространялся через афанасьевскую культуру. После этого времени компонент ямной культуры исчезает и появляется компонент синташкинской культуры**, особенно выраженный на западе Монголии.

С VI до IV веков до н.э. в монгольском регионе распространяется генетический компонент из Турана (исторический регион в Центральной Азии). В отличие от Монголии, на западе Китая компонент ямной, он же афанасьевской культуры усиливается, что видно по культуре Shirenzigou железного века (410-190 до н.э.).

*Я́мная культура — археологическая культура эпохи позднего медного века — раннего бронзового века (3600—2300 года до н.э.). Занимала территорию от Южного Приуралья на востоке до Днестра на западе, от Предкавказья на юге до Среднего Поволжья на севере.

**Синташти́нская культура — археологическая культура бронзового века (с конца III — начало II тыс. до н. э.).Синташтинская культура была распространена между 54 и 52 градусами северной широты и 59 и 62 меридианами восточной долготы в зоне северной степи Южного Зауралья и Южного Урала. В настоящее время в Челябинской и Оренбургской областях найдено 22 укреплённых поселения культуры. Большинство поселенческих памятников Синташтинской культуры расположены у рек Уральского и Тобольского бассейнов.

В образцах культуры Shirenzigou железного века на западе Китая авторы исследовали генетические полиморфизмы, связанные с фенотипическими признаками. Они нашли, что два аллеля (rs1426654 и rs16891982), ассоциированные со светлой пигментацией кожи, и один (rs12913832) – с голубым цветом глаз, достигают здесь заметной частоты. В то же время аллель толерантности к лактозе, как и во всей Восточной Азии, почти полностью отсутствует.

Наконец, генетики по полученным данным делают вывод о том, что тохарские языки бассейна реки Тарим распространялись через миграцию людей, несущих генетическую линию ямной культуры, на Алтай и в Монголию, а оттуда в Синьцзян. Эти результаты, пишут они, добавляют доказательства в пользу гипотезы, что отделение второй по древности ветви индоевропейских языков происходило в конце 4-го тысячелетия до н.э.

текст Надежды Маркиной