Сохранение генофонда во времени и пространстве у монголоязычных ойратов

Ойраты — группа монголоязычных народов, проживающих в России, Китае и Монголии, говорящих на ойратских диалектах монгольского языка. Миграции кочевых этнополитических образований ойратов через Евразийскую степь в XIV—XV веках и со второй половины XV века до конца XVIII века привели к широкому географическому распространению ойратских этносов от современного северо-западного Китая в Восточной Азии до Нижнего Поволжья в Восточной Европе.

Карта распространения монголоязычных популяций

Международный коллектив ученых (N. Balinova et al.) в исследовании, опубликованном 11.04.2024 в European Journal of Human Genetics, генерировали новые данные полногеномной и митохондриальной ДНК для современных ойратоязычных популяций из Калмыкии, Западной Монголии и СУАР Китая, а также иссык-кульских сарт-калмаков из Кыргызстана. Для изучения генетической структуры и истории ойратов также были исследованы ДНК исторически им родственных этносов Алтая, Тувы и Северной Монголии.

Впервые проанализированы результаты полногеномного секвенирования 80-ти человек, включая анализ генов, находящихся в митохондриальной ДНК 453 человек у разных групп ойратов (калмыков, западных монголов), сарт-калмаков и южносибиряков. Было получено около 915 тысяч SNP у 645 человек.

Оранжевым цветом обозначена Евразийская степь. Синие точки указывают расположение популяций из сравнительного набора данных.

Введение

Ойраты — группа близкородственных народов, говорящих на ойратском диалекте западной ветви монгольского языка, в настоящее время проживают далеко друг от друга на восточных и западных окраинах Евразийской степи. Обе группы включают в себя несколько племен, самые крупные из которых — хошуты, дербеты и торгуты — присутствуют в обеих группах, а также бузав, сформировавшихся в Восточной Европе. Некоторые группы сарт-калмаков в Кыргызстане (мусульмане-сунниты) также могут быть связаны с ойратами через некоторые общие традиции и ойратский диалект монгольского языка.

В XIII веке ойраты входили в состав Великой Монгольской империи. После ее распада в XIV-XV веках некоторые группы ойратов двинулись на запад, образовав в XVI веке калмыцкий этнос в Нижнем Поволжье. Однородительское и аутосомное генетическое разнообразие калмыков приближает их к современным популяциям Центральной и Восточной Азии.

Формирование и расселение ойратов связано с Алтае-Саянским нагорьем, находившимся в течение XIII–XVIII веков под влиянием нескольких политических образований, в том числе Ойратского ханства. Общая история оставила следы в лингвистике, а также в культурных слоях ойратов и алтайцев, но их генетические связи до сих пор не изучены.

Демографическая история ойратов также плохо изучена. В этом свете геномы современных ойратов являются ценным ресурсом для изучения их прошлого.

Алтае-Саянское нагорье. Высочайшая вершина гора Белуха (4509 м).

Полученные результаты. Генетическая структура ойратов и южносибиряков

Для оценки широкого генетического профиля ойратов и южносибиряков были использованы методы PCA и Fst, которые показывают, что калмыки (калмыцкие группы) Калмыкии и СУАР Китая генетически сходны с ойратами Западной Монголии (OЗM), но отличаются от нынешних соседних популяций из Восточной Европы. Монголоязычные буряты образуют собственный кластер, но находятся в непосредственной близости от калмыков и ОЗМ. Отличительной структуры между изучаемыми субэтносами нет ни внутри калмыцких групп Калмыкии и СУАР Китая, ни внутри ОЗМ. Между тем, сарт-калмаки Кыргызстана отличаются от других ойратов: они группируются вместе со среднеазиатскими кыргызами, уйгурами и казахами. Алтайцы образуют отдельную клину, в которой северные этносы (кумандинцы, челканцы и тубалары) сдвинуты в сторону западноевразийцев, а южные этносы – телесы и алтай-кижи – находятся на противоположной стороне. Цаатаны из северной Монголии располагаются между тоджу-тувинцами и тувинцами, что позволяет предположить разную степень смешения между двумя группами.

На рисунке: генетическая структура ойратов и южносибирских популяций, выявленная методом РСА. На панели «а» показан более широкий набор сравнительных данных по Евразии. На панели «b» показан увеличенный регион Восточной Евразии с нашими целевыми популяциями. Монголоязычное население заштриховано синим и оранжевым цветом на панелях a и b соответственно. Обе оси ПК были инвертированы (умножены на -1), чтобы совпадать с географическими направлениями Север/Юг и Запад/Восток.

При анализе ADMIXTURE (k =9) у калмыков и OЗM преобладает восточноазиатский компонент, за которым следует сибирско-якутский и эвенкийский компонент, тогда как западно-евразийский компонент незначителен. Сарт-калмаки ближе к среднеазиатам за счет незначительного увеличения западноевразийского и уменьшения сибирских эвенкоподобных компонентов.

Сибирское происхождение (светло-оранжевое и светло-зеленое, максимально у якутов и эвенков соответственно) преобладает у тоджинцев из Тувы и цаатанов из северной Монголии. Пропорции предковых компонентов различаются между северными и южными алтайскими популяциями: в первых преобладает шорский компонент (розовый), а во вторых - два компонента - эвенкийский (светло-зеленый) и ханьский (темно-синий) - в почти равных пропорциях. Кроме того, в Северо-Алтайской группе увеличен западно-евразийский (европейский) компонент.

Дерево кластеров FineSTRUCTURE и наследственные компоненты, смоделированные с помощью ADMIXTURE, а также общая и средняя длина серий гомозиготности (RoH) на популяцию. Упрощенная дендрограмма, показывающая кластеризацию особей со схожими копирующими векторами в генетические группы с использованием FineSTRUCTURE. Метки указывают, сколько образцов и какие образцы включены в каждый кластер (например, «Марийский (2)» означает, что кластер содержит двух марийских особей). Гистограммы показывают средние пропорции предков в каждом кластере FS, как следует из анализа ADMIXTURE (k=9). Региональные и/или популяционные кластеры более высокого уровня показаны темно-зеленым цветом.

Калмыцкая, ОЗМ и сарт-калмакская группы могут быть представлены как смесь на 65–80% восточноевразийских (даурских/ороченских/бурятских представителей) и на 20–35% западноевразийских (южнорусских/кавказских представителей) источников. Доля западноевразийского происхождения среди сарт-калмаков значительно выше, чем среди калмыков и ОЗМ (35%), а бурятского происхождения ниже (10%). На уровне этнических подгрупп калмыков наблюдается небольшая вариация западноевразийского происхождения. Смешение среднеазиатских (узбекских/казахских) и южносибирских (тувинских/шорских) компонентов было смоделировано в двух алтайских кластерах.

Родство с древними человеческими группами

Анализ статистики внешней группы f3 показывает, что калмыки, OЗM, сарт-калмаки, буряты и цаатаны из северной Монголии имеют большое количество производных аллелей с древними группами, чье происхождение классифицируется как ANA (Древние Северо-Восточные Азиаты).

Современные алтайцы и тувинцы-тоджинцы представляют собой смесь генетических предков ANE (Древние Северные Евразийцы) и ANA (Древние Северо-Восточные Азиаты).

Разнообразие митохондриальной ДНК у ойратов и народов Южной Сибири

Ученые охарактеризовали разнообразие мтДНК девяти ойратских этнических групп — четырех групп калмыков из Калмыкии, трех групп из Западной Монголии, калмыков из Синьцзяна Китая и сарт-калмаков из Кыргызстана — вместе с монгольскими цаатанами и тувинцами-тоджинцами. Все калмыцкие субэтносы, а также ОЗМ и цаатаны Монголии характеризуются весьма разнообразным материнским генофондом. Напротив, тувинцы-тоджинцы имеют сокращение генетического разнообразия (эффект «бутылочного горлышка»).

Восточно-евразийские гаплогруппы (B, F, R9b, A, Y, N9a, C, Z, D, G, M7, M9a, M13) образуют наибольший общий компонент (более 70%) среди всех изученных этносов. Частота и состав этих компонентов различаются в разных группах. Так, гаплогруппа D наиболее распространена как среди калмыков, так и среди ОЗМ. Гаплогруппа G чаще встречается у монгольских хошутов, монгольских дербетов, сарт-калмаков и синьцзянских калмыков, чем у других изученных групп. Монгольские цаатаны и тувинцы-тоджинцы отличаются от других популяций высокой частотой (>50%) гаплогруппы C и низкой частотой гаплогруппы D.

Западноевразийские гаплогруппы (HV, R1, R2, JT, U, N1, N2, X) составляют минорный компонент в изученных группах, тогда как у тувинцев-тоджинцев и монгольских хошутов они практически отсутствуют. Западно-евразийские гаплогруппы составляют больше 20% материнского генофонда у калмыцких бузавов и торгутов, и сарт-калмаков, но только 8% среди монгольских торгутов, монгольских цаатанов и синьцзянских калмыков. Однако, учитывая небольшие размеры выборки некоторых подгрупп, к этим различиям следует относиться с осторожностью. На общеевразийском фоне изученные ойраты смешаны с выходцами из Южной Сибири и Центральной Азии и четко отделены от современных европеоидных популяций.

Генетическое происхождение ойратов Евразийской степи

Предки современных калмыков и ОЗМ жили на территории нынешней Западной Монголии, Северо-Западного Китая, Восточного Казахстана и Южной Сибири до XVI века, когда ряд племен начали мигрировать на запад, достигнув в XVII веке низменностей Волги и реки Дон в Восточной Европе.

Высокое генетическое сходство калмыков и OЗM подтверждает общее генетическое происхождение этих групп и его высокую степень сохранения во времени и на расстоянии. Факторами, которые способствовали сохранению генетического происхождения предков калмыков являются:

1. их высокая мобильность в Евразийской степи XVI–XVII веков – в течение примерно 50 лет они достигли нижнего течения рек Волги и Дона из Джунгарии;
2. кочевой образ жизни, который сохранялся вплоть до XX века в районах нижней Волги и Дона;
3. язык (ойратский диалект монгольского языка) и религия (буддисты-ламаисты).

Все эти факторы ограничивали поток генов с встречающимися популяциями, у которых были совершенно иные традиции.

Между тем, ойратские группы (калмыки и ОЗМ), а также сарт-калмаки и буряты, тесно связаны с древними группами, населявшими регионы к востоку от исторической земли ойратов. Это предполагает глубокое общее происхождение этих групп, что согласуется с предполагаемым значением восточного Забайкалья и Приамурья в формировании протомонгольских племен.

Аналогичным образом, генетические связи между современными ойратами и алтайцами уходят корнями еще глубже – в эпоху неолита и бронзового века, что позволяет предположить общее доисторическое происхождение между этими популяциями. При этом не обнаружено существенного потока генов между предками ойратов и алтайцев в период позднего средневековья / начала Нового времени, несмотря на политическое доминирование ойратов в Алтае-Саянском регионе в то время.

Калмыки и OЗM, вероятно, произошли от родительской популяции, которая поддерживала относительно большую эффективную численность популяции (Ne) на протяжении всей своей истории. Кривая Ne предполагает рост их численности около 600 лет назад. Эта оценка согласуется с периодом доминирования монгольских племен в XIV веке. Важно отметить, что оценка Ne отражает рост населения одного этноса, а не за счет поглощения различных популяций.

Генофонд сарт-калмаков демонстрирует высокое сходство со среднеазиатами, а также признаки эффекта основателя и изоляции их предковой популяции в некоторый период времени. Различные генетические источники ойратов и иссык-кульских сарт-калмаков согласуются с наблюдаемыми генетическими различиями между двумя группами. Однако реконструкция истории сарт-калмаков требует более полного набора данных и моделирования генетической истории данной популяции.

Калмыцкая и западно-монгольская группы генетически очень похожи друг на друга, несмотря на большое географическое расстояние между ними. Более того, практически не обнаружены различия между племенными группами как внутри калмыков, так и внутри ОЗМ. Незначительные различия наблюдаются у калмыцких торгутов, которые имеют небольшой кавказский компонент, и у бузавов, у которых присутствует небольшое увеличение западно-евразийского компонента, которые могут быть объяснены ограниченным потоком генов от соседних популяций.

Влияние социальных традиций на генетическую структуру ойратов

Отсутствие дифференциации между калмыками и ОЗМ указывает на то, что они сохранили экзогамию (заключение брака за пределами родственной группы) — древний обычай, восходящий к протомонгольским племенам, служивший для предотвращения браков между родственными людьми. Экзогамия, хотя и модифицировалась с течением времени (считая число поколений до общего предка, географическое расстояние, родовую принадлежность и т. д.), сохранилась до наших дней и распространена среди исторически кочевых популяций, населяющих Великую Евразийскую степь (монголы, буряты, ойраты, тувинцы, казахи).

Таким образом, современные ойраты Западной Монголии, СУАР Китая и Калмыкии представляют собой генетическое единство, берущее свое начало в восточном Забайкалье и Приамурье. Выявленная низкая внутрипопуляционная структура и относительно высокая эффективная численность популяции согласуются с традицией экзогамии среди исторически кочевых скотоводов. Напротив, генетический профиль иссык-кульских сарт-калмаков может предполагать иные источники генетического происхождения, а также признаки изоляции и генетического дрейфа по сравнению с другими ойратами. Не найдено доказательств значительного потока генов между предками ойратов и популяциями Алтае-Саянского нагорья южной Сибири в период позднего средневековья.

Несмотря на пространственную и временную разобщенность, калмыки Республики Калмыкия и ойраты Западной Монголии характеризуются сильным генетическим родством, что обусловлено высокой мобильностью и экзогамной практикой браков в кочевых группах. И наоборот, генетический профиль иссык-кульских сарт-калмаков предполагает наличие отдельного источника(ов) генетического происхождения, а также признаки изоляции и генетического дрейфа по сравнению с другими ойратами. Результаты также показывают, что в позднем средневековье между предками ойратов и алтайцев был ограниченный поток генов.