В генофонде тувинцев след монгольской экспансии незначителен

Республика Тыва находится на пересечении древних и современных миграционных путей, связывающих восток и запад Евразии. Поскольку история Тывы долгое время была связана с Монголией, историки предполагают значительное влияние монгольских племен на ее население. Но оставила ли монгольская экспансия свой след в генофонде тувинцев? Генетики попробовали выяснить это, изучив изменчивость Y-хромосомы двух тувинских родов, для которых предполагается наибольшее монгольское влияние.

Спектры Y-хромосомных гаплогрупп обоих родов — монгуш и ооржак - оказались сходными. В среднем две трети их генофондов (63 %) составляют «североевразийские» гаплогруппы (N*, N1a2, N3a, Q), а «центральноазиатские» гаплогруппы (C2, O2) — менее пятой части (17 %) генофонда.

Для монголов наблюдается прямо противоположное соотношение: 10 % «североевразийских» и 75 % «центральноазиатских» гаплогрупп.

Анализ не выявил явного влияния монгольской экспансии на генофонд изученных тувинских родов и тувинцев в целом. Генетическое сходство этих родов с популяциями Хакасии и Алтая позволяет сделать вывод об формировании их генофондов на основе автохтонного населения (предположительно, самодийско-кетского).

Генофонд любого народа хранит его биологическую историю. Изучая его, можно прочитать, какие популяции и в какое время внесли свой вклад в формирование современного населения. Если же в структуре общества сохранилась родовая структура, она служит дополнительным ориентиром для генетиков, поскольку принадлежность к роду наследуется по мужской линии, так же как и Y-хромосома. К таким народам, с сохранившейся родовой структурой, относятся и тувинцы.

Специалисты из нескольких научных центров — Кызыла (Республика Тыва), Москвы, Астаны (Казахстан), Уфы и Кемерово — исследовали генофонд тувинцев на примере двух наиболее многочисленных тувинских родов.

Результаты исследования опубликованы в двух статьях: в «Вестнике Вавиловского общества генетиков и селекционеров» и в «Вестнике Тувинского государственного университета».

В работе удалось найти ответ на один из главных вопросов этногенеза тувинцев – каков вклад монгольской экспансии в их генофонд? А заодно продемонстрировать возможности комплексного подхода к изучению родовой структуры тувинцев.

Республика Тыва (Тува) расположена в самом сердце Азии – ее географическом центре, среди гор и предгорий Алтая-Саян. Через Тыву проходили и древние миграционные пути, и более поздние, соединявшие восток и запад Евразии. В течение длительного времени здесь происходило смешение различных племен, смена языков и культурно-религиозных практик. В разные исторические периоды территория современной Тувы входила в состав различных государственных образований: империи Хунну, Древнетюркского, Уйгурского, Древнекыргызского каганатов, Монгольской империи Чингизидов, маньчжурской империи Цин.

Сейчас тувинцы говорят на языке тюркской семьи, при этом исповедуют буддизм, хотя среди населения сохраняются и традиционные практики (шаманизм). Очень интересно, как миграции и смешения отразились на генофонде тувинцев, в частности, степень монгольского влияния остается актуальной проблемой их этногенеза.

Авторы работы напоминают, что историческая судьба в течение долгого времени объединяла тувинские и монгольские племена, входившие в рамках Внешней Монголии в состав Китая (империи Цин). Тувинский народ обрел независимость в 1921 году с возникновением Тувинской народной республики, впоследствии вошедшей в состав СССР.

Антропологическое исследование тувинцев показало, что население, с одной стороны, имеет сходство с казахами, алтайцами, киргизами, а с другой – с монголами и якутами. Анализ соотношения двух компонентов – южносибирского и центральноазиатского привел антропологов к выводу, что южносибирский пласт в этногенезе тувинцев был более ранним.

Гипотезы происхождения тувинских родов

Для исследования монгольского следа в генофонде тувинцев авторы работы выбрали именно те тувинские рода, для которых монгольское влияние предполагается наиболее значимым. Это семь из 26 тувинских родов, из которых два – наиболее многочисленны: монгуш и ооржак (суммарно они составляют треть численности всех тувинцев). Исходной территорией проживания этих родов служили западная и частично центральная Тыва. Сегодня представители рода монгуш (около 57.5 тысяч человек) проживают по всей республике, а рода ооржак (около 25 тысяч человек) – в основном в Западной Тыве.

В рамках историко-этнографического подхода нет однозначного мнения о происхождении этих родов — существуют две основные гипотезы: «монгольская» и «тюркская». В соответствии с монгольской гипотезой, этноним «монгуш» происходит непосредственно от этнонима «монгол», а этноним «ооржак» происходит от старомонгольского «огурчак» (брошенный, покинутый, одинокий) и современного монгольского «оорцог» (обособленный, отдельный). «Тюркская» гипотеза связывает этноним «ооржак» с тюркским «огур» (от которого впоследствии произошел «уйгур»). А этноним «монгуш», по мнению тюрколога-тувиноведа Б.И.Татаринцева, имеет близкие по звучанию соответствия в киргизском, башкирском, чувашском, якутском и древнетюркском языках.

Таким образом, для обоих наиболее многочисленных родов тувинцев существуют две альтернативные версии их происхождения: одна возводит их этногенез к монголам или в целом к пришлому населению из Центральной Азии, вторая версия связывает их происхождение с автохтонным населением, которое позднее перешло на тюркский язык. Использованный в данной работе геногеографический подход позволил исследовать эту проблему с новой стороны — генетической.

Цель работы авторы сформулировали так: впервые по широкой панели SNP-маркеров Y-хромосомы изучить структуру генофонда наиболее многочисленных тувинских родов монгуш и ооржак, для которых предполагается значительный вклад «монгольского» компонента, выявить их генетические связи с народами Сибири и Центральной Азии и дать «верхнюю оценку монгольского влияния» на генофонд тувинцев в целом.

Была собрана выборка образцов венозной крови среди представителей родов монгуш и ооржак на территории Республики Тыва. Сбор образцов проходил в экспедициях, организованных под руководством д.б.н., профессора Медико-генетического научного центра Е.В.Балановской, при строгом соблюдении критериев: в выборку включали только неродственных между собой мужчин, все предки которых по отцовской линии до третьего поколения относили себя к данному роду и проживали на данной территории.

Было проведено генотипирование образцов по широкой панели SNP-маркеров, и на основе частот гаплогрупп Y-хромосомы в популяциях рассчитаны генетические расстояния. Для выявления генетических взаимоотношений между популяциями применили методы многомерного анализа.

Генетические портреты тувинских родов

В генофонде рода монгуш выявлено 10 гаплогрупп. Более трети генофонда (39 %) составили субветви гаплогруппы N. Из остальных гаплогрупп R1a1a, C2 и Q встречены с равными частотами (19 %).

В генофонде рода ооржак выявлено 9 гаплогрупп. С наибольшей частотой (30 %) встречена гаплогруппа N3a, с равными частотами (15 %) – гаплогруппы N1a2, N3a5, R1a1a. Более редки (7 %) гаплогруппы Q и C2b1a3.

Авторы подчеркивают, что в целом генофонды двух родов характеризуются сходным спектром гаплогрупп, хотя и различаются по их частотам. Две трети Y-генофондов обоих родов (в среднем 63 %) представлены «cевероевразийскими» гаплогруппами N и Q, тогда как «центральноазиатские» гаплогруппы С2 и О в генофондах тувинских родов, напротив, занимают весьма скромное место – в среднем 17 %.

На диаграммах спектры гаплогрупп Y-хромосомы в генофондах тувинских родов ооржак, монгуш и соседних популяций Южной Сибири и Центральной Азии. Секторы на диаграммах отражают долю гаплогрупп в генофонде. 1 – Барун-Хемчикский кожуун (место сбора образцов представителей рода ооржак); 2 – Чаа-Хольский кожуун (место сбора образцов представителей рода монгуш).

Рассматривая отдельно каждую из встреченных в тувинских родах гаплогрупп, авторы отмечают следующие закономерности.

Гаплогруппа С2 достигает максимума в Центральной Азии, хотя ее варианты распространены и у других народов Сибири и Дальнего Востока. У изученных тувинских родов частота гаплогруппы С2 невелика – 19 % у монгуш и 11 % у ооржак, в то время как у монголов она составляет почти две трети генофонда и состоит из различных генетических линий (субгаплогрупп).

Гаплогруппа О, которую также можно считать характерной для популяций Центральной Азии, у тувинских родов редка: и у рода монгуш, и у рода ооржак обнаружено лишь по одному носителю этой гаплогруппы, тогда как у монголов она является второй по частоте.

Таким образом, условно «центральноазиатские» гаплогруппы С и О, составляющие три четверти генофонда монголов (75 %), встречаются с низкой частотой в генофонде даже тех тувинских родов, для которых предполагается максимальное влияние монгольской экспансии. Поэтому для генофонда тувинцев в целом можно ожидать, что частота этих гаплогруппп будет существенно ниже. Эти результаты позволяют считать, что невысокая доля «центральноазиатского» компонента в генофонде тувинских родов отражает небольшой генетический пласт, предположительно маркирующий следы монгольской экспансии, пишут авторы статьи.

Гаплогруппа N, распространенная по всему северу Евразии от Скандинавии до Дальнего Востока, в генофонде изученных тувинцев была представлена двумя ветвями – N1a2 и N3a.

Ветвь N1a2 максимальной частоты достигает в популяциях Западной Сибири и Южной Сибири. У тувинцев ее частота достигает 16 % у рода монгуш и 15 % у рода ооржак, тогда как у монголов ее частота в три раза меньше (5 %). Предполагается, что гаплогруппа N1a2 может отражать вклад самодийского компонента в генофонд тувинских родов.

Ветвь N3a является мажорной для рода ооржак, составляя почти половину его генофонда (45 %), и представлена двумя субветвями – N3a и N3a5. Эти же субветви характерны для рода монгуш, хотя и встречены с меньшими частотами: N3a – 9 %, N3a5 – 14 %.

Гаплогруппа Q. Основной ареал распространения гаплогруппы Q – Западная и Южная Сибирь. Гаплогруппа Q составляет пятую часть генофонда рода монгуш, тогда как у монголов она встречена с частотой лишь 3 %. Наличие гаплогруппы Q в генофонде тувинских родов может отражать генетический вклад самодийских и палеосибирских племен.

Таким образом, в генофонде тувинских родов ооржак и монгуш, для которых предполагается наибольшее влияние монгольской экспансии, две трети генофонда представлены типичными «североевразийскими» гаплогруппами (58 % у монгуш и 67 % у ооржак). Это подтверждает гипотезу о значительном автохтонном компоненте в генофондах тувинских родов, тем более что N3a пока нигде не отмечена, кроме популяций Южной Сибири.

Гаплогруппа R1a1a. В пределах паневразийской гаплогруппы R1a1a выделяют две крупные генетические линии (субгаплогруппы): «европейскую» (маркер M458) и «азиатскую» (маркер Z93), почти отсутствующую на территории Европы (Балановский, 2015) и с наибольшей частотой встречающуюся в Южной Сибири и в северном Индостане. Она составляет ощутимую часть генофондов тувинских родов (19 % у монгуш, 15 % у ооржак); у монголов ее частота значительно ниже (6 %).

Это также свидетельствует в пользу гипотезы преобладания автохтонного компонента даже в генофонде тех тувинских родов, для которых предполагается наибольшее монгольское влияние. Если «североевразийские» гаплогруппы дополнить вариантами R1a1a, то на долю такого «не-центральноазиатского» компонента придется в среднем четыре пятых генофонда тувинских родов (монгуш – 77 %, ооржак – 81 %), в то время как у монголов – всего лишь 16 % их генофонда, что явно противоречит гипотезе о значительной роли монгольской экспансии в формировании генофонда тувинцев.

Тувинцы в генетическом пространстве Сибири и Центральной Азии

Изученный Y-хромосомный генофонд двух тувинских родов с помощью расчета генетических расстояний сравнили с генофондами других популяций Сибири и Центральной Азии. Все популяции разделили на генетически близкие к тувинцам (генетическое расстояние d<1) и генетически далекие (генетическое расстояние d>1).

В целом к изученным тувинским родам оказались генетически близки популяции хакасов, шорцев, северных алтайцев. Интересно, что хакасы-сагайцы почти в два раза генетически ближе к роду ооржак (d = 0.16), чем два тувинских рода друг к другу (d = 0.28), а другие группы хакасов – койбалы и кызыльцы – столько же генетически близки к роду монгуш (d = 0.26), как и сами тувинские рода друг к другу (d = 0.28). Буряты Забайкальского края (в среднем d = 0.98) фактически столь же генетически далеки от тувинцев, как и монголы (в среднем d = 1.01).

Монголы открывают список популяций, генетически удаленных от тувинцев в среднем (d > 1), однако род монгуш в два раза генетически ближе к монголам (d = 0.65), чем род ооржак (d = 1.36). Это указывает на относительно больший генетический вклад «центральноазиатского» компонента в генофонд рода монгуш, что согласуется с данными этнографии. Однако по абсолютной величине этот вклад остается малым по сравнению с генетическим вкладом автохтонного населения региона.

На основе величины генетических расстояний между популяциями авторы построили дендрограмму генетического взаиморасположения популяций.

На рисунке дендрограмма генетического взаиморасположения популяций, построенная по величинам генетических расстояний.

На дендрограмме род ооржак вошел в генетический кластер с сагайцами и качинцами Хакасии, а род монгуш – в кластер с койбалами Хакасии и челканцами Северного Алтая. В соседний кластер вошли шорцы и другие группы алтайцев с присоединившимися к ним киргизами. Монголы же объединились вместе с казахами и каракалпаками в отдаленный от тувинцев кластер. Буряты и хамнигане образовали еще более генетически далекий кластер. Таким образом, дендрограмма хорошо иллюстрирует вывод о преобладании в генофонде тувинцев компонента, унаследованного от автохтонного населения, генетически сходного с западными соседями – современным населением Хакасии и Алтая, но далекого от современных южных и восточных соседей – монголов и бурят.

Наконец, авторы построили график многомерного шкалирования, наглядно представляющий генофонд изученных тувинских родов в генетическом пространстве Южной Сибири и Центральной Азии.

На графике показаны генофонды тувинских родов монгуш и ооржак в контексте популяций Южной Сибири и Центральной Азии. Популяции тувинцев: род ооржак, род монгуш; народности Хакасии: качинцы, сагайцы, койбалы; северных алтайцев: челканцы, тубалары, кумандинцы; южных алтайцев: алтай-кижи, теленгиты. График многомерного шкалирования построен по частотам 75 гаплогрупп Y-хромосомы в 19 популяциях Южной Сибири и Центральной Азии.

В этом генетическом пространстве выделились пять кластеров. Огромное генетическое разнообразие популяций бурят отразилось в наличии двух четко отличающихся кластеров – западно-бурятского и восточно-бурятского. Монголы образовали центральноазиатский кластер вместе с каракалпаками, казахами и киргизами. Наиболее близки друг к другу в генетическом пространстве Сибири и Центральной Азии тувинско-хакасский и компактный алтайский кластеры.

В целом в столь масштабном контексте подтверждается та же картина – наибольшая генетическая близость обоих тувинских родов к популяциям Хакасии и Алтая, и слабый след центральноазиатского компонента, несколько более выраженный для рода монгуш, нежели для рода ооржак.

В заключении авторы подчеркивают, что сходные спектры гаплогрупп Y-хромосомы двух тувинских родов указывают на единство их происхождения. Однако проявившаяся несколько большая генетическая близость рода монгуш к монгольским популяциям может указывать на то, что они испытали большее влияние своих южных соседей. Причем остается открытым вопрос: являются ли центральноазиатские гаплогруппы C2 и О2 в генофонде родов монгуш и ооржак генетическим следом поздней монгольской экспансии (XIII-XIVвв.) или же более ранних миграций из Центральной Азии? Для ответа на этот вопрос будут проведены дальнейшее выявление новых субветвей Y-хромосомы и скрининг населения Северной, Центральной и Восточной Азии по SNP-маркерам этих новых субветвей.

Но самое главное, в работе однозначно показано, что основная часть генофонда тувинских родов, которые этнографы связывают с монгольской экспансией, унаследована от автохтонного населения Алтая-Саянского нагорья. По мнению авторов, преобладание в их генофонде «североевразийских» гаплогрупп Q, N1a2, N3a позволяет предположить, что он сформировался на основе самодийско-кетских племен, населявших территорию современной Тывы с эпохи неолита (VI–III тысячелетия до н. э.). Этот вывод согласуется с данными антропологов о древнем южносибирском пласте в формировании тувинцев.

Работа по исследованию Y-хромосомного генофонда двух тувинских родов – это первый шаг в реконструкции взаимодействия коренного населения Южной Сибири и Центральной Азии. Еще больше информации даст анализ генофондов народов Южной Сибири и Центральной Азии по широкогеномным панелям аутосомных маркеров, который ведется в настоящее время.

Источники:

1. Дамба Л.Д., Балановская Е.В., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Богунов Ю.В., Сабитов Ж.М., Агджоян А.Т., Короткова Н.А., Лавряшина М.Б., Монгуш Б.Б., Кавай-оол У.Н., Балановский О.П. Оценка вклада монгольской экспансии в генофонд тувинцев // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. 
2. Дамба Л.Д., Айыжы Е.В., Монгуш Б.Б., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Сабитов Ж.М., Агджоян А.Т., Маркина Н.В., Доржу Ч.М., Балановская Е.В., Балановский О.П. Комплексный подход в изучении родовой структуры тувинцев республики Тыва на примере родов монгуш и ооржак // Вестник Тувинского государственного университета. №2 Естественные и сельскохозяйственные науки. 2018. Т.37. №2. С. 37-44.